Вегетативное размножение видов Corylus L

Вегетативное размножение видов Corylus L

При правильном выборе маточного растения вегетативное размножение гарантирует идентичность признаков вегетативного потомства признакам маточных растений. Все методы вегетативного размножения основываются на митозе (разделении соматических клеток), который и обеспечивает сохранение генотипа потомства. Теоретические основы способности растений к вегетативному размножения в культуре еще в первой половине прошлого века разработал М.П. Кренке, который видел в его основе свойство растений восстанавливать утраченные части.

По Р.Х. Турецкой (1955, 1961), способность к регенерации (восстановлению утраченных частей своих органов) — неотъемлемое свойство любого живого организма, поэтому способность растений размножаться не только специальными органами вегетативного размножения, но и черенками заложена в их филогенезе и проявляется в онтогенезе. В целом же, не существует таких растений, которые были бы не способны размножаться черенками, важно только найти способы их укоренения.

В естественных условиях вегетативное размножение видов Corylus L., в частности С. avellana L., мы наблюдали во многих лесных насаждениях Украины, а С. columa L. — в лесах Кавказа. Восстановление других видов Corylus L. их корневой порослью в условиях природных ареалов засвидетельствовано многими учеными.

В культуре вегетативное размножение видов Corylus L. имеет существенное значение как в плодоводстве, так и в декоративном садоводстве. Именно вегетативное размножение обеспечивает возможность получения растений с морфологическими и другими признаками и свойствами материнских особей, в том числе по производительности, качеству урожая, габитусу и т.п., а также по ценным для декоративного садоводства признакам — окраской или формой листьев, формой ветвей или кроны и др.

Основными способами вегетативного размножения сортов фундука и декоративных видов Corylus L. в культуре являются: размножение отводками, прививка (в том числе очкование или окулировка) и укоренения черенками.

Размножение порослью и отводками

Размножение порослью и отводками кустообразных видов и форм Corylus L., а также сортов фундука следует выполнять, учитывая особенности строения типичного растения семенного происхождения (рис. 1).

Рис. 1. Развитие растение фундука семенного происхождения.

В процессе ветвления стержневого корня сеянца фундука формируется его корневая система с небольшим количеством прочных боковых корней, направленных вниз, и большим количеством горизонтальных корней. Большинство горизонтальных корней, которые находятся в гумусном горизонте, способна образовывать корневую поросль. Стебли кустовых генотипов (видов, сортов и форм) имеют большое количество ростовых почек в прикорневой зоне, из которых образуется стеблевая поросль.

При условии достаточного увлажнения достаточно хорошо укореняются ветви нижнего (приближенного к почве) яруса куста лещины, придавленные слоем почвы, листьев, лесной подстилки или травы толщиной 8-10 см. Отдельные от куста укоренившиеся порослевые побеги являются основой размножения порослью (рис. 2).

Рис. 2. Порослевые растения лещины: а) стеблевая поросль; б) корневая поросль

Именно благодаря высокой регенеративной способности видов Согуlus L. и хорошему корнеобразованию вегетативное размножение сортов фундука отводками и прямым делением куста получило большое распространение еще на ранних этапах развития фундукокультуры.

Отдельные растения с ценными признаками можно размножать делением корневищеподобных горизонтальных корней (рис. 3).

Рис. 3. Пригодные для раздела корнеподобные горизонтальные корни фундука

Для предотвращения распространения болезней, особенно вирусных, вегетативное размножение выполняют на специальных маточниках, на которые ограничивают доступ посторонних лиц и не проводят прививки или иные операции, во время которых может произойти инфицирование маточных растений. В маточниках растения высаживают на расстоянии 1,5-2,0 м в ряду и 3-4 м между рядами. Для закладки маточника используют обеззараженные однолетние саженцы или растения, полученные по культуре in vitro после доращивания. Пересаженные растения срезают на высоте 10 см от уровня почвы. В течение двух следующих сезонов полученные побеги обрезают так, чтобы способствовать образованию максимального количества порослевых побегов. Эффективное размножения отводками начинается на третьем году после посадки.

Классические отводки — это растения, выращенные из укоренившихся надземных стеблевых частей маточного растения и отделенные от нее после укоренения.

Вертикальными отводками называют укоренившиеся стебли, которые укоренились в результате окучивания многостебельных кустов почвой или иным субстратом (опилки, листья и т.п.). Укоренившиеся стебли отделяют от материнского растения и высаживают на доращивание или на постоянное место. В отличие от вертикальных горизонтальными отводками называют укоренившиеся стебли, которые выросли из побегов, наклоненных и присыпанных одним из упомянутых субстратов или почвой (рис. 4).

Рис. 4. Размножение лещины отводками

а) вертикальные отводки; б) горизонтальные отводки.

В условиях повышенной влажности субстрата классические технологии размножения отводками могут повлечь распространение бактериоза. Зато при недостаточном увлажнении ухудшается укоренение. Отгребания почвы от маточных растений, отгибания побегов и фиксация их крючками с повторным отгибанием побегов и заделкой их 20-30-сантиметровым слоем почвы способствует увеличению коэффициентов размножения и улучшению качества отсадков. При этом осенью получают пригодные для посадки отводки в форме клюки. В течение этого же сезона маточное растение способно формировать новые вертикальные побеги, которые можно пригнуть следующей весной.

Ученые Воронежского лесохозяйственного института использовали относительно орешника далемский способ отсадков. Способ заключается в кольцевании укорененных побегов, чем достигается стимулирование корнеобразования над кольцом. Для этого маточные растения окучивают как для классического размножения отводками. Весной следующего года их освобождают от почвы, который был насыпан с предыдущего года, и все побеги, которые остались с осени, срезают на пень. Новые побеги из этих пеньков в зависимости от условий года и ухода с середины мая до начала июня длиной достигают 30-40 см. Согласно силы роста 15-20 лучше развитых побегов сохраняют, а остальные удаляют. При любых условиях побеги короче 25 см не используют для кольцевания, потому что они плохо образуют адвентивные корни. На нижней части молодых побегов обрывают листья до высоты 15 см от уровня почвы (рис. 5).

Рис. 5. Далемский способ размножения лещины отводками

1) место расположения проволочного кольца; 2) часть побега с оборванным листьям; 3) укореняемый побег; 4) побег питания куста; 5) субстрат; 6) основа маточного куста.

Рис. 6. Корнеобразования на побегах лещины при далемском способе размножения отводками

1) место формирования корня над проволочным кольцом; 2) укореняемый отводок; 3) побег питания куста.

На молодых приростах располагают маленькие проволочные кольца без передавливания побегов. Несколько ветвей не кольцуют, а оставляют для питания корневой системы маточного растения в течение вегетации. После кольцевания маточные растения вновь заворачивают грунтом или другим субстратом. По мере роста побегов и осадки насыпанной почвы окучивание следует повторить 1-2 раза.

В течение сезона вегетации следует обеспечить оптимальное увлажнение субстрата. Уход за отводками (кроме полива) заключается в борьбе с сорняками и рыхлении междурядий.

В процессе своего роста побеги утолщаются в диаметре и провод препятствует оттоку питательных веществ. В результате над кольцом в большом количестве формируются корни. При оптимальных условиях длина таких корней может достигать до 25 см и более (рис. 6).

Осенью почву отворачивают, отводки легко извлекают из почвы и используют как посадочный материал. Эта технология позволяет получать с одного маточного растения до 20 продуктивных отсадков с хорошо развитой корневой системой. Достигается около 100%-ное укоренение отводков, что в 2-3 раза больше, чем при классической технологии размножения. Дополнительное преимущество далемского способа размножения отводками заключается в том, что благодаря ежегодному проветриванию почвы у маточных растений нарушается цикл развития возбудителя бактериоза — Xanthomonas arboricola pv. corylina, улучшается общее санитарное состояние маточников.

Воздушные отводки — один из древних способов вегетативного размножения, который широко используется в Китае уже более 4000 лет, поэтому этот метод достаточно часто называют китайским. Его суть заключается в стимулировании образования корней на неотделенном от растения одревесневшем побеге. В современной модификации метода воздушных отсадков весной или в начале лета укореняющийся побег на расстоянии 15-25 см от его верхушки ранят, рану обрабатывают стимулятором роста, обертывают ее сырым мхом или другим влажным и теплым субстратом (можно грунтом), затем плотно укутывают пленкой или пергаментом и завязывают с обеих сторон так, чтобы не допускать испарения влаги (рис. 7). После образования на ветке корней ее отрезают от материнского дерева и пересаживают в питомник на доращивание.

Рис. 7. Размножение лещины методом воздушных отводков

М.П. Кренке (1950) сообщает об особенностях использования метода воздушных отсадков в Средней Азии для укоренения ветвей апельсина. Для этого на толстой ветке, которую будут укоренять, (можно и на молодой) делают кольцеобразный надрез коры, окружают его трубкой из рубероида или накладывают старое ведро или разрезанный глиняный горшок, которые наполняют влажным грунтом. Для укоренения выбирают ветку, которая растет в нежелательную сторону и подлежит удалению при обрезке. Размер горшка (или другого контейнера) подбирают в соответствии с размером ветви, которую укореняют, обвязывают проволокой и принимают меры для обеспечения постоянного влажного состояния почвы. Укоренение ветвей наступает через несколько месяцев. Затем их срезают ниже контейнера и пересаживают на постоянное место. К достоинствам этого способа принадлежит 100%-ная приживаемость саженцев и то, что после укоренения можно получить деревцо, которое плодоносит в следующем году. Более того, способ позволяет успешно укоренять даже плодоносящие ветви.

В дендропарке «Софиевка» установлено влияние сроков ранения и наложения субстрата на побег и генотипа (размножающихся вида или сорта) на успех размножения орешника методом воздушных отсадков. У большинства генотипов лучше укоренялись воздушные отводки, заложенные в июне (период активного роста), хотя некоторые из них (C. pontica C. Koch) лучше укоренялись и формировали развитые корни при апрельских сроках наложения субстрата (табл. 1).

Табл. 1. Развитие корней воздушных отводков видов и форм фундука в зависимости от генотипа и срока закладки субстрата в условиях Правобережной степной Украины.

Генотип Срок Количество основных корней одного отводка, шт Длина основных корней одного отводка, см
средняя диапазон возможностей средняя диапазон возможностей
C. avellana L. Июнь 5,6 1,0-18,0 17,9 1,5-79,5
C. avellana 'Fuscorubra' Июнь 3,0 1,0-5,0 3,5 2,0-7,0
C. avellana 'Heterophilla' Апрель 1,0 1,0-1,0 0,7 0,5-1,0
Июнь 3,6 3,0-4,0 14,7 14,0-16,0
C. avellana 'Pendula' Апрель 1,0 1,0-1,0 1,5 1,5-1,5
C. colurna L. Апрель 1,0 1,0-1,0 3,5 3,5-3,5
Июнь 5,0 5,0-5,0 50,2 50,2-50,2
C. maxima Mill Апрель 3,7 5,0-3,0 11,2 3,5-15,5
Июнь 3,3 1,0-8,0 9,9 2,0-23,8
C. maxima 'Atropurpurea' Апрель 1,0 1,0-1,0 1,2 1,2-1,3
Июнь 1,0 1,0-1,0 2,0 2,0-2,0
C. pontica C.Koch Апрель 6,0 1,0-12,0 19,8 2,0-38,8
Июнь 3,0 1,0-5,0 6,4 4,7-8,0
C. tiberica Batal Июнь 3,6 3,0-4,0 14,7 14,0-16,0

Для C. tibetica Batal. этот срок оказался непригодным, тогда как для С. maxima Mill. и его декоративной формы С. maxima 'Atropurpurea' разница между количеством и размерами корней воздушных отсадков различных сроков закладки была небольшой. Для C. avellana L. установлено лучшее укоренение собственно вида сравнительно с его формами.

Итак, прибегая к методу воздушных отсадков, следует учитывать генотип маточного растения и его физиологическое состояние (готовность к регенерации корней), что обусловлено гормональным балансом.

Размножение зелеными и одревесневшими черенками

Все предостережения о влиянии генотипа и физиологического состояния маточных растений на результаты размножения методом воздушных отсадков еще в большей мере касаются технологий размножения видов Corylus L. укоренением зеленых и одревесневших черенков. Регенерационные процессы у растений происходят под влиянием многих факторов. Это прежде всего филогенетические особенности, в наиболее концентрированном виде могут обобщаться в наследственных особенностях (генотипе) каждого вида, разновидности, формы или сорта.

Кроме того, чрезвычайно большое значение имеют онтогенетические особенности конкретной особи, ее физиологическое состояние, а также эндогенные и экзогенные факторы химической (общие химические соединения и ристрегулювальни вещества), физической (раневые раздражители, ионизирующее излучение, температура, влагообеспеченности, фотопериод) и биологической природы (фитосанитарное состояние, фаза онтогенеза) и др. По свидетельству М.П. Кренке (1950), идеи о гормональной теории онтогенеза растений еще в 1880 высказывал Дарвин, однако развитие и практическое применение они нашли с большим опозданием. Травмы, так же как и другие местные повреждения, сопровождают растения, особенно многолетние, на всю жизнь. Можно считать, что природные травмы (в том числе тяжелые) могут быть нормальной и необходимой фазой развития индивидуума (растительного и животного) с разрывами и даже отмиранием отдельных частей, поэтому в процессе эволюции выработались приспособительные механизмы защиты от травм, то есть способность к заживлению. Это пример одной из адаптивных модификаций, степень проявления которой пропорционален силе и продолжительности действия природы или искусственного фактора. При этом адаптивность модификации становится только тогда, когда сила и длительность травмирующего фактора не выходит за определенные границы, которые определены прошлой эволюционной историей. В условиях превышения привычной силы и продолжительности травматического воздействия могут возникать неадаптивные изменения, вследствие чего растение может реагировать неадекватно и даже погибнуть.

Естественное сращивание отдельных органов, а также сращивание тканей растений-паразитов с тканями растения-хозяина является проявлением регенерации такого же происхождения, как и адвентивные корневого-образования. Их закономерности распространяются и на искусственные сращивания, в том числе в результате различных способов прививки.

При любых условиях темпы посттравматического заживления — репарации — обуславливает камбиальная активность, однако следует обязательно изучать и учитывать существенные видовые и даже сортовые различия способности растений к репарации и регенерации, которые влияют на потенциальную производительность и экологическую приспособляемость растений. Способность растений к самовосстановлению привлекает все большее внимание растениеводов, особенно садоводов. Известны случаи так называемой компенсаторной регенерации, когда после удаления части побега или корня растение восстанавливает утраченный орган или при удалении всех листьев, кроме одного, последний значительно увеличивается в размерах и обеспечивает продуктами фотосинтеза обезлиственное растение.

В процессе индивидуального развития растения, как и все живые организмы, стареют. Это касается и отдельного сеянца и целого клона. Древние клоны в основном сохраняют наследственность, однако их нынешние свойства не всегда совпадают с описаниями древних помологов. Некоторые характерные физиологические, анатомические и даже морфологические признаки и свойства ранних периодов жизни растения могут становиться менее выраженными, появляются другие. Первую фазу роста и развития, которая длится от прорастания семян до вступления сеянца в пору плодоношения, садоводы называют ювенильной. Кроме многих различий молодых сеянцев от взрослых деревьев в размерах, форме листьев и зазубрения их краев, наличия колючек у молодых и отсутствия их у взрослых деревьев, в морфологии и углу размещения боковых побегов на стволе, в продуктивном морфогенезе и т.д. молодые сеянцы имеют в основном лучшие регенерационно-морфогенные потенции, чем взрослые, а тем более старые деревья. Завершение ювенильной фазы онтогенеза обычно связывают с формированием цветочных почек, однако при этом нижняя часть молодого куста или дерева может оставаться в ювенильной фазе, когда в верхней ее части уже формируются цветки и сеянец вступает во взрослую фазу плодоношения.

Представление о взаимосвязи индивидуального и исторического развития живых организмов начали формироваться еще в XIX в., Когда были обнародованы основные положения биогенетического закона Г. Мюллера (1864) и Э. Геккеля (1866), по которому онтогенез рекапитулирует (кратко повторяет) важнейшие этапы филогенетической таксономической группы, к которой принадлежит определенный организм. Вегетативное размножение позволяет воспроизводить и закреплять отдельные особенности определенных этапов онтогенеза, во время прохождения которых было выполнено вегетативное размножение. Это означает, что молодой саженец плодоносящего возраста, полученный вследствие вегетативного размножения (отводками, черенками или прививкой) древнего клона, будет иметь онтогенетический возраст, равный возрасту клона со всеми признаками старения.

Отличие в способности к морфогенной регенерации между ювенильными и взрослыми растениями некоторые авторы объясняют анатомо-физиологическими особенностями маточных растений, другие считают, что регенеративная способность больше связана с биохимическими факторами эндогенной природы, чем с анатомическим строением.

С возрастом уменьшается интенсивность обмена веществ, активность ферментативного аппарата, водопоглощающая способности и т.д., что в сумме меняет физиологическое состояние деревьев и уменьшает регенеративную способность. Лучше укореняются черенки, заготовленные с прикорневой поросли и «жировых» побегов, в тканях которых больше углеводов и фитогормонов ауксиновой группы. В побегах кроны взрослых деревьев углеводов меньше, зато больше ингибиторов роста и жиров.

Итак, все многовекторные факторы регенерационных процессов можно сгруппировать в две составляющие, которые достаточно тесно взаимосвязаны. К первой группе относим факторы ненаследственных изменений. Это прежде всего физиологические стрессы различной природы, в том числе необычные условия выращивания, реакции на которые модифицируются рядом внешних и внутренних факторов, возрастными и другими биологическими особенностями растений (рис. 8).

Рис. 8. Классификация факторов для стресса растений

Ко второй группе относятся факторы наследственных изменений, двигатели процесса эволюции, а также сверхнормативные стрессы, которые, с одной стороны, достаточно сильные, чтобы вызвать наследственные изменения, с другой стороны, не настолько сильные, чтобы вызвать летальный эффект — гибель растения.

Большинство исследователей считает, что преимущества в морфогенной регенерации зеленых и одревесневших черенков с молодых сеянцев можно объяснить ювенильностью, когда сеянец в соответствии с биогенетическим законом еще не полностью потерял свойства предковых форм к регенерации корней из отрезков побегов. В условиях мелкодисперсного увлажнения (искусственного тумана) могут укореняться зеленые черенки яблони, персика, сливы, абрикоса и вишни, а также многих кустовых садовых растений. С возрастом сокращается период активного сезонного роста побегов, соответственно, они формируются укороченными, с короткими междоузлиями, деревенеют быстрее, чем побеги молодых сеянцев, и укореняются хуже.

Появлению адвентивных корней на черенках предшествует процесс образования каллуса, интенсивность роста которого определяет способность живца к корнеобразованию. Этот процесс в значительной мере обусловлен наличием питательных веществ и соответствующих условий, способствующих их ассимиляции как предпосылки корнеобразования.

Важным фактором, регулирующий поступление питательных веществ в ризогенную (корнетворную) зону, являются фитогормоны, в частности индолилуксусная кислота (IOK). Выдерживания черенков в растворах IOK или ее синтетических аналогах усиливает транспорт питательных элементов в клетки ризогенной зоны, что способствует закладке меристематичных, а в дальнейшем — и корневых зачатков. Этот процесс зависит от фитогормонального статуса растений, что определяет их физиологическое состояние. Фитогормоны играют при этом медиаторную роль (роль посредника) между сигналами окружающей среды и клетками, которые имеют рецепторы, участвующими в реализации ответа растительного организма, то есть включении биохимических реакций, которые обусловливают морфологические изменения (в том числе морфогенные — развитие адвентивных почек и корневых зачатков). Для положительного решения проблемы черенкования видов Colyrus L. очень важно знать фитогормональный статус клеток побегов, из которых берут черенки, соотношение в них фитогормонов и ингибиторов, содержание фенольных соединений в разные календарные сроки, что может свидетельствовать о готовности побегов к корнеобразованию.

В связи с этим ученые дендропарка «Софиевка» и отдела физиологии роста и развития растений Института физиологии растений и генетики НАН Украины изучали динамику содержания фитогормонов индолильной, цитокининовой природы, а также абсцизовой кислоты (АБК), которая тормозит процессы, индуцированные вышеназванными фитогормонами. Исследовали 5 видов орешника — C. avellana L., C. chi-nensis Franch., C. columa L., C. maxima Mill. и C. tibetica Batal. Установлено, что содержание IOK в почках C. columa L., которые находились в состоянии вынужденного покоя, значительно ниже, чем в период перехода к активному росту растений. В то же время в почках других видов Corylus L. в состоянии вынужденного покоя отмечен довольно высокий уровень IOK, особенно в C. avellana L. и C. tibetica Batal.

В тканях побегов лещины содержание IOK, как правило, несколько ниже, за исключением С. maxima Mill. Содержание АБК в это время был сравнительно невысоким (до 5 мкг на 1 г сырой массы) как в почках, так и в побегах. При выходе из состояния покоя (начало марта) отмечено значительное повышение уровня IOK в почках C. avellana L., C. chinensis Franch. и C. maxima Mill., тогда как в C. tibetica Batal. и C. columa L. хотя и наблюдалось увеличение содержания IOK, однако менее значительное. Поскольку АБК является не только ингибитором, но и антистрессовым гормоном, повышение ее уровня в тканях орешника можно рассматривать как защитную реакцию растительного организма от возможного повреждения низкими температурами, что довольно часто случается весной.

Индукция ростовых процессов в апреле сопровождается увеличением содержания фитогормонов индолильной природы, в частности в почках и побегах C. tibetica Batal., C. columa L. В этот же период уровень АБК в почках и побегах всех видов остается сравнительно невысоким, за исключением C. tibetica Batal. Специфичность гормонального баланса этого вида можно объяснять обособлением его локалитета (места естественного распространения) от остальных азиатских видов и определенным филогенетическим отчуждением.

В молодых листьях и побегах орешника в период активного роста уровень IOK практически одинаков, что свидетельствует о перераспределении пула новосинтезированной IOK из молодых листьев в побеги и ее активный базипетальний транспорт. Уровень АБК у всех видов, за исключением C. tibetica Batal., в этот период невысок.

Физиологическое состояние растительного организма определяется не столько абсолютным содержанием фитогормонов, сколько соотношением их отдельных групп, в частности соотношением суммы IOK + цитокинины до АБК. В тканях почек и побегов цитокинины представлены преимущественно изопентиниладенозином (ИПАЗ). Они практически отсутствуют в покое и идентифицируются при выходе из этого состояния в начале активных ростовых процессов. Это обусловлено синтезом цитокининов в кончиках корней или гидролиза связанных форм и активным их транспортом вверх с транспирационным током. Другие формы цитокининов (зеатин и зеатин-рибозид) обнаружены не во всех фазах роста растений.

Индукция ризогенеза прежде всего связана с метаболизмом IOK. Максимальное увеличение соотношения IOK / АБК в молодых листьях и побегах C. columa L., C. chinensis Franch. и С. maxima Mill. установлено в фазе активного роста (начало мая). Такая же зависимость свойственна и побегам C. avellana L., хотя в их почках соотношение IOK / АБК практически одинаковое в период выхода из состояния покоя и перехода к активному росту. Численное превосходство фитогормона-стимулятора IOK над ингибитором роста АБК в этот период свидетельствует физиологическую способность растительного организма к «включению» новой морфогенетической программы — программы корнеобразования, которая лежит в основе действия анатомо-морфологического механизма адаптации. Очевидно, именно этот период может быть оптимальным для размножения видов орешника вегетативным способом.

В частности установлено, что для C. avellana L. и интродуцированного вида С. maxima Mill. он может длиться до 05.04, для вида C. chinensis Franch. — на 2-3 суток дольше, а для видов C. colurna L. и C. tibetica Batal. — еще дольше. Однако наличие одного только оптимального соотношения IOK/АБК недостаточно для готовности физиологического состояния материала, подлежащего вегетативному размножению, к черенкованию. Важное значение имеет исследование комплекса фенольных соединений, которые накапливаются перед началом периода покоя в почках, семенах, корнеплодах и уровень которых снижается при выходе из состояния покоя. Вместе с тем некоторые из них могут стимулировать рост и образование органов, в частности ризогенеза, потому нормальную регуляцию роста растений следует рассматривать как баланс между фитогормонами и их антагонистами, соответствующее содержание которых запрограммировано генетически.

Максимальное укоренение наблюдается у черенков орешника, срезанных с однолетних побегов в период их активного роста (в июне), но уже в слебоодеревеневшем состоянии. После одеревенения побегов, которое наступает в июле, черенки орешника практически теряют способность к укоренению. Физиологическими показателями, которые определяют такую способность, является отсутствие или слабое накопление крахмала, высокая активность пероксидазы. Все эти процессы в той или иной степени контролирует содержание IOK.

Таким образом, на основе изучения комплекса физиологических анатомо-морфологических параметров можно создавать условия, необходимые для успешного укоренения черенков, а также определять их способность к корнеобразованию. Важное значение для успешного осуществления этого процесса могут иметь применение сложных многокомпонентных систем как отдельных составляющих элементов питания, в частности витаминов, некоторых поверхностно-активных веществ и комплексная обработка фитогормонами индолильной природы и их синтетическими аналогами.

Трудности укоренения стеблевых черенков орешника можно объяснить филогенетической древностью видов рода Corylus L., глубокой стержневой корневой системой, наличием в побегах двух широких сплошных склеренхимних колец, слабым обводнением побегов, вследствие чего стеблевые черенки после их отделения от материнского растения быстро теряют влагу. Негативная роль сплошных склеренхимних колец в побегах установлена не только для укоренения стеблевых черенков лещины, а также для вегетативного размножения стеблевыми черенками многих других древесных растений.

Регенерационная способность стеблевых черенков орешника и ее видов и форм зависит от возраста маточных растений (табл. 2). Стеблевые черенки С. avellana L. и С. avellana 'Fuscorubra', заготовленные с 5-летних растений, укоренялись в 12-20 раз лучше, чем с 40-летних. Черенки с 1-3-месячных растений укоренялись еще лучше, однако развитие корней и прирост побегов укоренившихся черенков были лучшими в варианте 5-летних маточников.

Для С. columa L., черенкование которой имеет экономическое значение как безпорослевого подвоя фундука, лучшее укоренение обеспечивает зеленое черенкование молодых растений в ювенильном возрасте.

Черенки с верхушки дерева характеризуются высокой регенерационной способностью, чем опровергнуто мнение некоторых исследователей относительно повышенной регенерационной способности черенков с нижней и средней частей кроны. Кроме того, установлено, что регенерационная способность черенков с «жировых» побегов выше, чем у черенков из обычных побегов, у черенков из основных побегов она также выше, чем с боковых. Зеленые черенки имеют лучшую регенерационные способность, чем одревесневшие черенки.

На укоренение зелеными черенками влияют сроки черенкования. Укоренение стеблевых черенков, заготовленных и укорененных со второй декады мая до начала июня, было в 2-3 раза лучшим (в зависимости от генотипа), чем со второй декады июня до середины июля. Черенкование со второй декады июля до конца августа было в 5-15 раз менее эффективно, чем в оптимальные сроки — со второй декады мая до начала июня. Эти данные получены в условиях Центральной лесостепной зоны, следовательно, их использование в Полесье или в степной зоне Украины нуждается в корректировке сроков соответственно на более поздние или более ранние.

Применение стимуляторов позволило повысить процент укоренение в 1,5-2 раза, однако даже в лучших вариантах внесение IOK, В2 и KMnO4 укоренение не превышало 45%, что делает внедрение этого метода в рассады пока проблематичным.

Весенние и зимние прививки и осенние очкования (окулировки) как эффективный способ вегетативного размножения видов и форм Corylus L. до недавнего времени использовали преимущественно для размножения декоративных форм. Повышение требований к стандартизации посадочного материала, селекционное совершенствование подвоев, а также улучшение техники прививки стимулировало внедрение этого способа для размножения плодовых форм и сортов фундука. Кроме того, промышленная фундукокультура требует малопорослевого, а лучше — безпорослевого посадочного материала, что делает прививки сортов фундука на малопорослевих клоновых подвоях еще более актуальным технологическим мероприятием.

Успех прививки и прочность сращивания подвоя с привоем зависят от многих причин, среди которых следует обязательно учитывать такие:

  • биологическое родство;
  • систематическую близость подвоя и привоя;
  • темпы роста и камбиальную активность компонентов прививки;
  • биохимический состав подвоя и привоя и его динамику;
  • водный и питательный режимы компонентов прививки;
  • наличие взаимотоксичных веществ в тканях подвоя и привоя.

Несмотря на утверждение, что различие в анатомическом строении подвоя и привоя нельзя считать важным препятствием для прививки, ее следует учитывать при трансплантации.

Прививка — это форма трансплантации (пересадки и приживления тканей и органов от одного организма к другому), которая широко используется в садоводстве и заключается в сращивании одной части растения с другой. Пересаживаемая часть, в основном отрезок побега с одной почкой (или большим их количеством), называют привоем, а растение, на которую пересаживается привой, — подвоем. Существует очень много (около 400) способов прививки. Некоторые из них использовали еще за 300 лет до н. е. Самые известные среди них: копулировка — прививка живьем; окулировка — прививка глазком; и аблактирование — сращивание неотделенной части привоя с подвоем с последующим отделением приживленной части привоя от маточного растения. Многочисленные современные способы прививки являются модификациями указанных классических методов.

Прививки методом копулировки используют преимущественно в тех случаях, когда подвой и привой мало отличаются по диаметру и анатомическим строением (рис. 9).

Рис. 9. Прививка методом копулировки
а) привой; б) подвой; в) соединение привоя и подвоя

Метод улучшенной копулировки — копулировка с язычком (рис. 10) — широко используют для зимней прививки. При этом подвой и привой заготавливают в начале зимы, хранят в прохладном помещении и влажной среде, а прививку выполнят на столе в рабочем помещении. Успех в значительной степени обуславливается тем, насколько точно совпадают участки камбия подвоя и привоя.

Рис. 10. Прививка методом копулировки с язычком
а) привой; б) подвой; в) соединение привоя и подвоя

После зимней прививки растения вкладывают во влажный материал и хранят в холодном помещении до весны. На протяжении хранения в условиях стратификации начинаются регенерационные процессы, что способствует успешному сращиванию компонентов прививки. В тех случаях, когда подвой и привой различаются по диаметру и анатомическому строению, применяют прививки живьем «за кору» (рис. 11) или другие подобные способы (в расщеп, вплотную, в боковой надрез и т.п.).

Рис. 11. Весеняя прививка «за кору»
а) привой; б) подвой; в) соединение привоя и подвоя; г) обвязывание и окучивание места прививки для защиты от высыхания

Если подвой намного толще привоя, то лучше вставить два черенки (или больше). Это будет способствовать увеличению процента приживления и более быстрому заживлению места прививки. Прививки живьем основном выполняют весной, когда меньше угроза подсыхания. При прививке в надпочвенную зону подвоя для защиты места прививки от высыхания после обвязки следует окучить почвой или другим защитным материалом (хвоей, листьями, опилками и т.д.).

Метод аблактирования, или «сближения» (рис. 12), является наиболее простым и надежным. Для этого нужно выращивать подвой в непосредственной близости от привоя или использовать один (или оба) компонента прививки в контейнерной культуре.

Рис. 12. Прививка методом аблактирования

Для прививки методом аблактирования на привое и подвое в месте будущего соединения делают надрезы в камбиальный слой клеток обоих компонентов прививки, освобождая от коры, плотно прижимают их обнаженными местами и обвязывают. Надрезы следует делать как можно одинаковыми по размерам, а соединяя подвой с привоем, добиваться наилучшего контакта их камбиальных зон. После прививки они растут вместе в течение 2-3 мес (до полного приживления), затем побег привоя срезают ниже, а подвоя — выше места приживления. При грунтовой культуре подвоя полученное прививочной-подвойного комбинирование оставляют на месте до сезона пересадки, тогда как при контейнерной культуре подвоя полученный саженец можно высаживать на доращивание и формирование кроны или сразу на постоянное место. Метод аблакттирования непригоден для массового применения в питомниководстве из-за необходимости выращивать подвой рядом с привоем или использовать контейнерную культуру для привоя или подвоя, поэтому его применяют в основном тогда, когда прививки другими методами не получаются или прибегают с большими трудностями и малыми процентами приживления.

Виды рода Corylus L… принадлежат именно к таким растениям. В этом случае метод аблактирования может быть полезным для размножения ценных генотипов. Прежде всего к ним относятся высококачественные сорта фундука столового и технического использования, а также высокодекоративные формы пурпуролистой, рассеченолистой и извилистой C. avellana L, которые можно прививать на C. culurna L., C. chinensis L Franch. или на какой-то другой созданной селекционерами малопорослевом подвое.

Отдельного внимания заслуживает метод прививки очком (окулировки). Это основной способ размножения сортов-клонов у большинства семечковых и косточковых плодовых культур. В процессе окулировки из черенка маточного растения срезают одну почку с полоской коры с прилегающим к ней слоем камбиальных клеток и тоненьким слоем древесины.

На подвое острым окулировочным ножом делают Т-образный надрез, отгибают кору так, чтобы было удобно вставить очко, вставляют его, прижимают кору подвоя и тщательно обвязывают место прививки для фиксации ячейки, защиты от высыхания и плотного соединения с подвоем.

При любом способе прививки чрезвычайно большое значение имеет плотность обвязки места соединения. Хотя на рис. 9 и 10 оно не показано, однако без качественного обвязывания невозможно хорошее сращивание подвоя и привоя. Обвязывание выполняет такие функции:

  • фиксирует место соединения подвоя с привоем;
  • обеспечивает контакт клеток раневого каллуса подвоя с каллюсными клетками привоя;
  • защищает места сращивания от высыхания;
  • не допускает попадания на место сращивания воды.

Обвязывание должно быть достаточно плотным, чтобы сжатие подвоя с привоем надежно соединяло слои клеток камбия компонентов прививки. В процессе обвязки нужно следить, чтобы использованная лента равномерно облегала подвой с привоем, чтобы между отдельными полосками ленты не было никаких бугорков или открытых участков, чтобы сжатия было равномерным. В то же время лента для обвязки должна быть достаточно эластичной, чтобы во время роста не было вредного для саженца чрезмерного сжатия.

М.П. Кренке еще в 1928-1932 pp. разработал теорию трансплантации у растений, в которой отмечал важность углубленного изучения процессов сращивания при прививке, взаимовлияния подвоя и привоя, значение родства компонентов прививки. Проблему качественного сращивания подвоя с привоем он рассматривал как проблему оптимизации образования интермедиальной ткани. Для формирования такой ткани, особенно в комбинациях с трудностями сращивания, иногда бывает полезным, когда в отдельных местах компоненты прививки прилегающих не абсолютно плотно, а имеют микроскопические щели, то есть микропростор, в котором могли бы расти новообразований клетки без сжатия их тканями подвоя и привоя.

Среди изученных в дендропарке «Софиевка» способов прививки разных генотипов (видов и форм) рода Corylus L. на подвое С. columa L. самая высокая приживаемость была достигнута методом аблактирования и самая маленькая — методом окулировки. Успех окулировки не превышал 0,4-6,3%, копулировки — 10,0- 35,0, аблактирования — 15,5-40,7%, что нельзя считать удовлетворительным для промышленного питомника.

В связи с этим поиск способов увеличения выхода привитых саженцев орешника следует проводить в следующих направлениях:

  • совершенствование техники прививки;
  • создание новых подвоев, совместимых с лучшими сортами фундука и высокодекоративными формами лещины;
  • разработка методов вегетативного размножения малопорослевых подвоев, в том числе методами in vitro.
Похожие статьи:
Семенное размножение древесных и кустарниковых растений, в частности видов Corylus L. (фундука), освещены в работах многих отечественных и зарубежных ученых. Среди них отметим труда И.С. Косенко (1991-2005), Ф.А. Павленко (1949-1975), Г.Г. Тулупия (1960-1964).
0
Вашему вниманию публикуем цикл статей от питомника «Лопатинский сад», что на Винничине. В данной статье расскажем о том, как в «Лопатинском саду» выращивают фундук с помощью отводков.
0
Орехи фундука хорошо сохраняются при условии их сбора в фазе полной спелости. Сейчас в большинстве фундуковых садов применяют ручной сбор орехов после того, как они полностью осыпаются на землю. Очень мало фундуководов обрывают орехи непосредственно с кустов/деревьев.
0
Современная стратегия защиты фундукового сада от основных вредителей и возбудителей болезней отвергает полностью любую привязку химической обработки к календарным срокам. Использование пестицидов оправдано лишь только после того, как будут выполнены все необходимые мероприятия.
0
3168

Комментарии

Нет комментариев. Ваш будет первым!